Charakterystyka grzyba
Grzyby z rodzaju Verticillium to powszechnie występujące organizmy glebowe, zdolne do infekowania roślin żywicielskich w bardzo szerokim zakresie rodzajów i gatunków. Mogą one atakować wiele gatunków roślin uprawnych, w tym drzewa owocowe, warzywa, zioła, rośliny okopowe, oleiste i strączkowe. Ich występowanie zaobserwowano na ponad 60 rodzajach ozdobnych roślin drzewiastych i zielnych. Choroba przez nie wywoływana jest określana w wielu regionach świata jako werticillioza: fletrussure verticilliene (francuski), tragueco verticilliosis (hiszpański), tracheoverticilliosi (włoski), Verticillium Tracheomykosen (niemiecki), verwelkingsziekte (holenderski), kransskimmel (duński), vissnesjuka (szwedzki). 
 
Aktualnie znamy 7 gatunków należących do tego rodzaju, z czego trzy: V. dahliae, V. longisporum i V. albo-atrum, to znane gatunki chorobotwórcze dla roślin. Do niedawna identyfikacja gatunków z rodzaju Verticillium zdolnych do wywoływania werticilliozy była kwestią sporną. Grzybami najczęściej występującymi na porażonych organach są dwa blisko ze sobą spokrewnione gatunki, czyli V. dahliae i V. albo – atrum. Do połowy lat 70-ych tożsamość obydwu gatunków była często mylona szczególnie, że przez wielu badaczy, V. dahliae był uważany wyłącznie jako forma V. albo-atrum. W świetle najnowszych badań przyjmuje się jednak, że podstawowym gatunkiem powodującym występowanie choroby u drzew i krzewów jest V. dahliae, gdy tymczasem V. albo-atrum najczęściej izoluje się, jako gatunek towarzyszący. 
 
V. dahliae to silnym polifag, który może prowadzić do wywoływania werticilliozy wielu gatunków roślin drzewiastych.  Jest szeroko rozprzestrzeniony w rejonach subtropikalnych i rejonach o klimacie umiarkowanym, natomiast niezmiernie rzadko spotyka się go w tropikach.
 
Rys. 1. Zasięg występowania V.dahliae na świecie
 
Optymalny dla infekcji zakrese temperatur mieście się pomiędzy 23oC a 25oC. Choroba wywoływana przez V. dahliae występuje w szerokim zakresie typów i gleb, choć jest bardziej prawdopodobne, że większa szkodliwość przejawia się na tych glebach, które umożliwiają utrzymywanie się takiej temperatury ziemi, która sprzyja infekcji. Będą to, więc lekkie ziemie w chłodnych obszarach klimatycznych i ciężkie ziemie w obszarach cieplejszych. W umiarkowanych rejonach klimatycznych, z występującą dużą zmiennością klimatyczną, występowanie werticilliozy spowodowanej przez V. dahliae ma tendencję do silniejszego występowania w lata suche i gorące. Bardzo często obserwuje się nasilanie objawów chorobowych w upalne dni z temperaturą przekraczającą 30oC. 
 
 
Symptomy werticiliozy
Chociaż objawy choroby różnią się w zależności od rodzaju porażonej rośliny, to jednak mają kilka wspólnych i bardzo charakterystycznych cech. Dla większości gatunków drzew najbardziej typowymi symptomami są gwałtowne więdnięcie i niemniej szybkie zrzucanie liści. W początkowym okresie więdnięcie z reguły nie występuje na całej powierzchni korony, a ogranicza się jedynie do jego części.
 
Fot. 1. Objawy werticiliozy na sumaku octowcu
 
 
Czasami, np. u klonów, spotyka się chroniczny typ choroby i wtedy objawy rozwijają się zdecydowanie wolniej. Niekiedy jedynym widocznym zjawiskiem jest zasychanie brzegów blaszki liściowej. Takie symptomy niezmiernie rzadko są kojarzone z werticilliozą, ponieważ mogą pojawiać się w przypadku wielu innych zaburzeń fizjologicznych.
 
 
Cechą, która w bardzo dużym stopniu pozwala zdiagnozować chorobę, jest charakterystyczne zbrunatnienie wewnętrznych pierścieni drewna. Szczególnie dobrze widać je na przekroju poprzecznym pędów. Przebarwienie, w zależności od rodzaju rośliny, może dotyczyć jednej albo kilku warstw drewna, różnić się kolorem i występować w postaci regularnego pierścienia, albo zaledwie w postaci promieniście rozmieszczonych ciemniejszych punkcików. 
 
Fot. 2. Przebarwienie naczyń na przekroju poprzecznym pędów sumaka
 
 
Fot. 3. Przebarwienie naczyń na przekroju podłużnym sumaka
 
 
Rożne typy objawów chorobowych mniej lub bardziej typowych dla występowania werticiliozy zaprezentowana na rysunku 2.
 
Rys. 2. Różne typy objawów chorobowych spotykanych w przypadku infekcji
dokonanej przez V. dahliae
 
 
 
Sposób infekcji
V. dahliae, wytwarza charakterystyczne formy tzw. mikrosklerocja, czyli organy przetrwalnikowe zdolne do zalegania w glebie do głębokości 1 m przez okres 12-15 lat.  W tym czasie mikrosklerocja nie tracą zdolności do wywoływania infekcji nawet pomimo braku obecności roślin żywicielskich. Mikrosklerocja kiełkują w odpowiedzi na produkty wydzielania korzeniowego. Strzępki przenikają przez korę młodych korzeni i grzyb wrasta do naczyń odpowiedzialnych za transport wody oraz składników pokarmowych z korzeni do korony drzew i krzewów. W naczyniach organizm rozprzestrzenia się poprzez sukcesywne rozrastanie się grzybni, ale również poprzez produkowane zarodniki, tzw. konidia, które są łatwo transportowane w strumieniu transpiracyjnym. Zarodniki te dostają się do wyższych partii drzewa i często kiełkują w grzybnię w dużym oddaleniu od systemu korzeniowego. Ponieważ światło naczyń silnie zwęża się wyraźnie w ogonkach liściowych to właśnie tam dochodzi do zablokowania przewodzenia wody, co w konsekwencji powoduje charakterystyczne więdnięcie liści. Najistotniejszym skutkiem choroby jest właśnie zatykanie naczyń zarówno przez rozrastającą się grzybnię jak również w wyniku tworzenia się zatyczek tyllozowych i okluzji powstających na skutek reakcji obronnych rośliny wywoływanych przez infekcję. 
 
W oddaleniu od systemu korzeniowego zdolność mikrosklerocjów do kiełkowania i infekcji jest silnie hamowana przez wiele organizmów antagonistycznych. Kiełkowanie mikrosklerocjów jest, więc ściśle ograniczone do warstwy ryzosfery, czyli tej warstwy gleby, która bezpośrednio przylega do systemu korzeniowego. W tej sytuacji zarówno wystąpienie choroby, jak i jej intensywność zależą od tzw. potencjału inokulacyjnego wyrażonego liczbą mikrosklerocjów przypadających na gram gleby. Im więcej mikrosklerocjów znajduje się w 1 g gleby tym większe jest prawdopodobieństwo bezpośredniego ich kontaktu z systemem korzeniowym wrażliwych roślin.
 
Kluczem do zrozumienia rozprzestrzeniania się choroby jest bardzo ograniczoną zdolność do przerastania grzyba pomiędzy naczyniami produkowanymi w kolejnych latach. Jej rozrastanie się w świetle naczyń corocznie produkowanego ksylemu jest z reguły wynikiem nowych infekcji korzeni dokonywanych corocznie przez grzybnię z kiełkujących w glebie mikrosklerocjów. Organy te dostają się do podłoża w momencie ich rozwijania się na obumierających i opadających częściach roślin, a w szczególności na ogonkach liściowych. W kolejnych latach potencjał inokulacyjny grzyba w podłożu pod drzewem rośnie, tak więc prawdopodobieństwo kolejnych infekcji korzeni jest coraz większe. Taki typ infekcji jest szczególnie istotny dla drzew o tzw. rozpierzchło – naczyniowym typie budowy ksylemu, gdzie naczynia w każdym przyroście drzewa mogą pozostawać w pełni funkcjonalne przez kilka lat i zainfekowanie chociażby jednego z nich na długi okres czasu przyczynia się do silnych zaburzeń w efektywnym przepływie wody od korzeni do liści. Z tego właśnie powodu drzewami, szczególnie narażonymi na zamieranie są klony. 
 
W przypadku drzew o odmiennym, tzw. pierścieniowo naczyniowym typie budowy ksylemu, odpowiedzialne za transport wody są przede wszystkim te naczynia, które powstały w bieżącym roku. Jeżeli więc roślinie da się przeżyć infekcje w danym roku to w następnym sezonie wytworzy zdrowe naczynia, które mogą zostać ponownie zainfekowane lub nie, co w dużej mierze zależy od wspomnianego wcześniej potencjału inokulacyjnego.
 
Rys. 3. Wykaz rodzajów drzew i krzewów o róznym typie budowu ksylemu
 
 
Lista gatunków drzew i krzewów wrażliwych na infekcję dokonywaną przez V. dahliae jest bardzo obszerna. Została ona opublikowana dla Ameryki Północnej przez Engelharda (1957), Himelicka (1969), Cartera (1975) oraz Sinclaira i Hudlera (1984) oraz dla Wielkiej Brytani przez Pierca i Gibbsa (1981). Z uwagi na brak badań, w Polsce jednolita lista gatunków wrażliwych nie została jak dotąd przedstawiona, a mogłaby stanowić doskonałe źródło wiedzy dla wielu jednostek zajmujących się szeroko rozumianą zielenią miejską.
 
Rys. 4. Wykaz gatunków drzew i krzewów wrażliwych na wericiliozę
 
 
Werticillioza u klonów 
Klony, które stanowią istotny komponent nasadzeń w parkach i ogrodach są uznawane za jedne z najbardziej wrażliwych drzew na werticilliozę. Z uwagi na rozpierzchło-naczyniowy typ budowy ksylemu oraz stosunkowo proste naczynia transport wody jest ułatwiony, ale równocześnie tworzą się warunki do szybkiego przenoszenia na znaczne odległości zarodników grzyba. Wielosezonowa funkcjonalność naczyń klonów przyczynia się więc do zaburzeń w ich gospodarce wodnej. Najbardziej podatny na chorobę spośród wszystkich gatunków klonów jest klon zwyczajny (Acer platanoides L.) i chociaż zdarzają się wypadki wyzdrowienia, to choroba z reguły prowadzi do śmierci drzewa. Objawy mogą występować bądź w postaci ostrej, jako gwałtowne więdnięcie liści, które brązowieją i w takiej formie pozostają na drzewie, bądź w postaci chronicznej. Chroniczny objaw rozwoju choroby uwidacznia się w postaci postępującego odbarwiania się liści od ich brzegów co jest szczególnie trudne do interpretacji, ponieważ takie objawy mogą towarzyszyć wielu czynnikom abiotycznym, a właściwa ich interpretacja bezwzględnie wymaga analizy laboratoryjnej. 
 
 Fot. 4. Chroniczny typ objawów chorobowych spotykany u klonów
 
Uwaga na materiał szkółkarski
W prowadzonych na szeroka skalę badaniach wykazano jednoznacznie, że podstawowym źródłem wprowadzania wertizilliozy do nasadzeń na terenach zielonych jest zainfekowany materiał szkółkarski. Znaczący wzrost produkcji roślin ozdobnych doprowadził do powstania wielu nowych szkółek na terenach porolniczych. Jeżeli wśród roślin wcześniej uprawianych na danym polu były te wrażliwe na V. dahliae, to z pewnością gleba może być dużym stopniu „zanieczyszczona” materiałem infekcyjnym, ponieważ grzyb jest w stanie przetrwać w glebie nawet 10 lat. Rozpoczęcie produkcji drzew i krzewów liściastych szczególnie wrażliwych na Verticillium wiąże się z więc z ryzykiem wystąpienia silnego porażenia plantacji. Tymczasem w stosunkowo krótkim cyklu produkcyjnym, w szkółce, nie zawsze jest możliwe zaobserwowanie widocznych objawów chorobowych i w ten sposób patogen, w utajonej postaci, dostaje się m.in. do nasadzeń w parkach, ogrodach a także ogródkach przydomowych. Aby zapobiec takiej sytuacji, producenci powinni wykonywać regularne badania na obecność mikrosklerocjów gleb przeznaczonych do produkcji szkółkarskiej roślin wrażliwych na V. dahliae. Wagę takich działań potwierdzają holenderskie badania, które wskazują, że w większości przypadków porażenie roślin wysadzonych na miejsca stałe jest następstwem wprowadzenia do nasadzeń już zainfekowanego materiału roślinnego. Dla wielu firm zajmujących się zakładaniem czy konserwacją terenów zieleni ten właśnie aspekt ma szczególne znaczenie, gdyż przy zakupie materiału roślinnego nie da się wizualnie stwierdzić, czy jest on porażony przez Verticillum, czy też nie.
 
Możliwości "wyzdrowienia" drzew
W przypadku niektórych drzew możliwości wyzdrowienia nie są zjawiskiem ani nadzwyczajnym, ani też rzadko spotykanym. Zważywszy, że grzyb ma bardzo ograniczone możliwości przenikania z naczyń chorych do zdrowych to zainfekowane drzewa mogą po prostu "wyrosnąć" z choroby. Potencjalna możiwość poprawy kondycji porażonych drzew wynika z wysoko rozwinietej tzw. kompartmentalizacji struktury ksylemu. Ponadto miazga twórcza jest w stanie wyprodukować nowe warstwy tkanki naczyniowej dookoła starych zainfekowanych komórek. W tym momencie następuje tworzenie tzw. warstwy tangensowej zbudowanej głównie z komórek miękiszowych, która ma zadanie izolować chore naczynia od warstwy nowo powstających, zdrowych komórek naczyniowych. Jest to ogólny mechanizm , który nie uaktywnia się wyłacznie w wyniku reakcji obronnych drzew na infekcję powodowaną przez Verticillium, niemniej jest w przypadku tej choroby często obserwowany.
 
Poszczególne gatunki drzew mają również swoje specyficzne cechy anatomiczne, które w poszczególnych przypadkach czynia je mniej podatnymi na skutki wywoływane infekcją. Także w konsekwencji wystepowania ekstremalnie wysokich temperatur proces poprawy kondycji drzew może być większy ponieważ w takich warunkach także i rozwój grzyba jest silnie ograniczany. Do tych drzew, gdzie proces "wyzdrowienia" jest szczególnie wyraźny należą m.in.: jesion, sumak octowiec czy katalpa
 
Fot. 5. Proces "zdrowienia" sumaka octowca po przebytej infekcji
 
Ograniczanie występowania choroby
Pomimo regularnie prowadzonych badań w przypadku infekcji drzew i krzewów nie znaleziono jak dotąd skutecznego środka chemicznego, który mógłby znaleźć zastosowanie do zwalczania werticillozy. W tej sytuacji najważniejsze jest podjęcie tych środków, które minimalizują namnażanie się form przetrwalnikowych w glebie. Natychmiast po zaobserwowaniu charakterystycznych objawów porażone konary powinny być jak najszybciej wycinane i palone. Z uwagi na wytwarzanie się wielkich ilości mikrosklerocjów w ogonkach liściowych nie można dopuścić do długiego zalegania na podłożu pod drzewem zamierających liści. Ponadto roślinom należy stworzyć warunki dla właściwego rozwoju, umożliwiające ich efektywniejszą walkę z patogenem. I tak w sezonie, co 10-14 dni, porażone rośliny powinno się obficie podlewać, szczególnie podczas okresowego braku opadów. Ilość wody dostarczona pod jedną roślinę powinna odpowiadać opadowi o wielkości 50 cm na 1 m2. Równie istotne jest właściwe nawożenie. Przede wszystkim należy ograniczyć nawożenie azotowe i dobierać nawozy o takim składzie, aby ilości podstawowych składników N:P:K występowały w proporcji 10:10:10, a azot był wprowadzany przede wszystkim w postaci amonowej – nigdy azotanowej. Nawożenie należy przeprowadzić wczesną wiosną, tak szybko, jak to tylko możliwe (po odmarznięciu gleby). Również zaopatrywanie drzew posadzonych na miejsca stałe w potas może być czynnikiem ograniczającym rozwój choroby
 
W wielu przypadkach wybranie górnej 20 -30 cm warstwy podłoża i jego wymianę na nowe może silnie ograniczyć infekcje w latach następnych. Należy wspomnieć, że chociaż mikrosklerocja mogą zalegać w glebie na głębokości nawet 1 m to jednak największy ich potencjał znajduje się w warstwie ornej, czyli na głębokości do 20 cm. Jest to również najbardziej efektywna warstwa pobierania składników pokarmowych i wody przez drzewa. Niekiedy zaleca się, aby do nowej warstwy podłoża dodać antagonistyczne i nieszkodliwe dla roślin grzyby z rodzaju Trichoderma, a w szczególności Trichoderma harzianum. Jest to zalecenie o tyle rozsądne, że nowe, z reguły sterylne podłoże, bardzo szybko może zostać zasiedlone przez chorobotwórcze grzyby. Dotyczy to także V.dahlie dostającego się do podłoża wraz z opadłymi i zainfekowanymi liśćmi. Tak więc do czasu wytworzenia się naturalnego oporu środowiska takie antagonistyczne działanie T. harzianum wydaje się być uzasadnione choć należy uczciwie przyznać, że nie było w tym kierunku prowadzonych ścisłych  badań naukowych.
 
 Fot. 6. Objawy werticiliozy na katalpie
 
 
 
 Fot. 7. Magnolia porażona przez V.dahliae
 
 
OPRACOWANO NA PODSTAWIE:

Bhat, R. G., and Subbarao, K. V. 1999. Host range specificity in Verticillium dahliae. Phytopathology 89: 1218-1225.

Carter J.C. 1975. Diseases of Midwest trees. Special Publication 35, Uniwersity of Illinois at Urbana – ChampaignCollege of Agriculture in Cooperation with Illinois Natural History Survey. 168 pp.

Engelhard A.W. 1957. Host index of Verticillium albo-atrum Reinke & Berthold (including Verticillium dahliae Kleb.). Pl. Dis. Reptr. Supplement 244: 23-49.

Goud J.C., Termoschuizen 2002. Pathogenicity and virulence of the Dutch VCGs of  Verticillium dahliae to woody ornamentals. European Journal of Plant Pathology 108: 771-782.

Goud J.C. Termoschuizen A.J. 2003. Quality of methods to quantify mikrosklerocja of Verticillium dahliae in soil. European Journal of Plant Pathology, 109: 523-534.

Goud J.C., Termoschuizen A.J., Gams w. 2003. Morphology of Verticillium dahliae and V. tricorpus on Semi-Selective Media used for the Detection of V. dahliae in Soil. Mycological Research 101: 822-830.

Goud, J.C. 2003. Verticillium wilt in trees. Detection, prediction and disease anagement. PhD Thesis Wageningen Universiteit, Wageningen, The Netherlands With references . With summary in English and Dutch. xii + 98 pp

Goud J.C., Termoschuizen A.J., Blok W.J., van Bruggen A.H.C. 2004. Long-term effect of biological soil disinfestations on Verticillium wilt. Plant. Dis. 88: 688-694.

Grunden E., Weidong Ch., Leland Crane J.2001. Fungi colonizing mikrosclerotia of Verticillium dahliae in urban environments. Fungal Diversity 8: 129-141.

Hall T.J., Schreiber L.R., Leben C. 1986. Effects of xylem-colonizing Bacillus spp. on Verticillium wilt in maples. Plant Diseases 70: 521- 524.

Harris D.C. 1998. In: J.A. Hiemstra, D.C. Harris (eds.). A Compendium of Verticillium Wilts in Tree Species, CPRO-DLO, Wageningen, The Netherlands/HRI-East Malling, West Malling, UK: 1-4 pp.

Hiemlick E.B. 1969. Trees and shrubs hosts of Verticillium albo-atrum. Biological Notes, Illinois Natural History Survey, UrbanaIllinois, 66: 8 pp.

Horst R.K. 2008. Westcott’s Plant Diseases Handbook. XIV.Springer.1318 p. Hardcover

Johansson, A. 2006. Verticillium longisporum, infection, host range, prevalence and plant defence responses. Licentiate thesis. ISBN 91-576-7153-2

Lopes – Escudero F.J., Mwanza C., Blanco – Lopez M.A. 2006. Production of  Homogenous and Viable Verticillium dahliae Microsckerotia Effective for Verticillium Wilt Studies. Biotechnology 5(4): 421-428.

Morehart A. L., Donohue III F.M., Melchior G.L. 1980. Verticillium wilt of yellow poplar. Phytopathology 70: 756-770.

Neubauer C., Heitmann B., Vogel C. 2009. Morphology, vegetative compatibility and pathogenicity of Verticillium dahliae isolates from woody ornamentals in Germany. Journal of Plant Diseases and Protection, 116 (3): 109–114.

Piearce G.D. Gibbs J.N. 1981. Verticillium wilt of trees and shrubs. Arboricultural leaflet 9. Dept. of the Environmen, Forresty Commision, HMSO. London: 8 pp.

Rataj-Guranowska M., Drapikowska M. 2001. Verticillium dahliae  Kleban. W: Kompendium symptomów i chorób roślin oraz morfologii sprawców (red. Marii Rataj-Guranowskiej). Wyd. IOR Poznań, 1: 9-12.

Rataj–Guranowska M. 2006. Vegetative Compatibility in Verticillium dahliae from Several European Countries. Phytopatol. Pol. 42: 5-12.

Rauscher K.J., Lester D.T., Smalley E.B.1973. Response of Elm species and clones to inoculation with Verticillium albo-atrum. Phytopathology 64: 702-705.

Shigo A.T. 1984. Compartmentalization: a conceptual framework for understanding how trees grow and defend themselves. Annual Review of Phytopathology 22: 189-214.

Sinclair W.A., Hudler G.w. 1984. Verticillium wilt. Corner Tree Pest Leaflet A-3 (revisied). 8 pp.

Stankievicience A., Lagauskas A., Snieskiene V., Juronis V., Varkulevicience J. 2008. Verticillium spp. in the rhizosphere of pot plants. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 529: 201-205.

 
Odsłon artykułów:
1224997


Oświadczam, że wszędzie tam gdzie nie istnieje stosowna adnotacja wszystkie pozostałe teksty i ilustracje są mojego autorstwa.
Wszelkie powielanie i kopiowanie może odbywać się wyłącznie za moją zgodą.
Janusz Mazurek